© Creative Graphics - M.Roll

GENETIK - "VERERBUNG - ZUFALL MIT SYSTEM"

© Creative Graphics - M.Roll
TEIL 12
© Creative Graphics - M.Roll
Fangen wir mit einem "Blick zurück" an, aber hoffentlich nicht "im Zorn".

Bei der Durchsicht meines Manuskriptes vom Teil 9 habe ich noch einen Fehler gefunden, leider zu spät, um ihn korrigieren zu können. Aber mein Versehen ist so offensichtlich, daß mit Sicherheit jeder darauf gestoßen ist.

Hier die Korrektur, nur der guten Ordnung halber:

Bei den Smokes habe ich behauptet, daß die Tips 1/3 der Haarlänge ausmachen und das als "starkes Tipping" bezeichnet. Bei den Shaded habe ich genau dieselbe Behauptung aufgestellt und das "mittleres Tipping" genannt.

Wo ist da der Unterschied? Sie haben recht, richtig ist, daß bei den Smokes die Tips 2/3 und bei den Shaded etwa 1/3 der Haarlänge ausmachen.

Außerdem ist mir noch etwas aufgefallen: Bei den Shaded und Chinchilla habe ich, wie viele andere Autoren auch, den Fehler gemacht, Tautologien zu verwenden. Ich habe also den gleichen Sachverhalt mit synonymen Wörtern mehrfach aneinandergereiht. Die Begriffe Shaded und Chinchilla beinhalten definitionsgemäß, daß es sich hierbei um eine "Silber"- oder besser Tipped-Variante handelt.

Daher ist z.B. blue-silver-shaded oder blue-silver-chinchilla "doppelt gemoppelt", weil das "Silber" zweimal in dem Wort steckt. Blue-shaded oder blue-chinchilla reicht völlig aus. Der Fehler hat sich leider bis in Teil 11, Tabelle 2 fortgesetzt. Aber Sie brauchen nicht alles auszubessern. Nach der Besprechung der "Roten" gibt es neue Tabellen, und dort sind zumindest diese Fehler ausgemerzt.

Im Teil 10 sind Ihnen sicher zwei Dinge aufgefallen. Zum einen habe ich die Tabbys den "Roten" mit dem Orange-Gen vorgezogen und damit die alphabetische Reihenfolge der Besprechung verlassen. Zum anderen hat der Druckfehlerteufel wie verrückt zugeschlagen, einige gravierende Fehler eingebaut und unter anderem auch die Erklärung für die Änderung der Reihenfolge verschluckt.

Hier also der verlorengegangene Text:

"Jetzt würden die "Roten" mit dem Orange-Gen kommen, dann das Scheckungsgen, dann die Tabby-Serie und dann... Doch halt!

Über die Tabbies haben wir im Zusammenhang mit den anderen schon besprochen Farben immer wieder etwas gehört, sind aber auf später vertröstet worden.

Und daß die "Roten" immer Tabbys sind, egal ob Agouti oder non-Agouti, das wissen wir auch schon.

Da ist es doch sicher auch in Ihrem Interesse, wenn wir den gestrengen Pfad des Alphabets verlassen und diese Besprechungsfolge ins Auge fassen: Zuerst die Tabby-Serie (T), weil wir von der schon einiges gehört haben.

Dann die ohne Ausnahme tabby-gezeichneten Roten mit dem Orange-Gen (O). Den Schluß der Farb-Gene bilden Scheckung (S) und epistatisches Weiß (W)."


Nun zu den einzelnen Druckfehlern, die Sie am besten in Ihrem Heft ausbessern, dann wird Ihnen vieles sicher sofort verständlicher:

Seite 20, erster Absatz: Das Stadtviertel von Bagdad heißt natürlich nicht Al'stambiya, sondern Al'a-tambiya.

Seite 21, 3. Spalte, 1. Überschrift: ALLEL tb = BLOTCHED- ODER CLASSIC-TABBY.

Seite 21, 3. Spalte, vorletzter Absatz: Das "Allel tb" wird richtig tb geschrieben und die zwei Genotypen für mackerel-tabby heißen nicht (I/T) und Z/Tb), sondern (T/T) und (T/tb).

Seite 21, 3. Spalte, letzter Absatz: Die Rasse heißt nicht Singapure, sondern Singapura.

Seite 22, 1. Spalte, 2. Absatz: Der zweite Genotyp des heterozygoten Abessiniers ist nicht (Ta/tb), sondern (Ta/tb).

Seite 22, 1. Spalte unten: Das Ta-Allel schreibt sich natürlich Ta und im letzten Satz in dieser Spalte fehlt ein ganzer Satzteil. Es muß richtig heißen: "Auch die einfarbigen Katzen sind genetisch Tabbies, wie doch wohl jetzt hinreichend klar geworden ist, und jede Tabby-Zeichnung ist eine sehr stark manifestierte ursprüngliche Zeichnung, vielleicht die ursprünglichste Zeichnung überhaupt."
© Creative Graphics - M.Roll

ALLEL ox = NICHT ORANGE


Dieses Allel bewirkt eigentlich gar nichts, so als ob es gar nicht da wäre oder als ob das Orange-Gen gar nicht existieren würde. Alle Farben und Zeichnungen werden so ausgeprägt, wie wir es bereits besprochen haben oder noch besprechen werden.

Die Kleinschreibung bedeutet hier nicht, daß das Allel (ox) rezessiv gegenüber dem Allel (Ox) ist, sondern dient lediglich dazu, die beiden zu unterscheiden.

Das Pikante daran ist, daß es sich bei dem wildtyp-Allel ox zunächst gar nicht um das Allel eines eigenständigen Farbgens handelt.

Das sog. "Orange-Gen" ist nur ein kleines Puzzleteilchen aus einer Reihe von Polygenen, die für den schrittweisen Aufbau des Farbstoffes Melanin verantwortlich sind.

Erinnern wir uns an das B-Gen und das C-Gen. Die Fellfarbe wird durch einen Komplex aus Melanin und einem bestimmten Eiweiß verursacht. Die mutierten Allele des B-Gens beeinflussen die Komplexbildung, die mutierten Allele des C-Gens bestimmen die Verteilung der Farbpartikel in der Zelle (cb, cs) bis hin zum kom¬pletten Ausfall der Melaninbildung (ca, c). Keines der beiden Gene beeinflußt einzelne Syntheseschritte der Melaninkomponente selbst. Und das O-Gen mit dem Wildtypallel ox ist nur eines von vielen Genen, die die Bildung des Melanins steuern.
© Creative Graphics - M.Roll

DAS ORANGE-GEN (ALLELE: Ox, ox)


Jetzt geht es endlich los mit den "Roten".

Für die Ausprägung aller rötlichen Farbtöne ist das Orange-Gen verantwortlich.

Schon dieSchreibweise der Allele deutet darauf hin, daß es sich bei diesem Gen um etwas Besonderes handelt.

Der Exponent x soll darauf hinweisen, daß dieses Gen einzig und allein auf dem X-Chromosom zu finden ist. Das X-Chromosom gehört zu den Heterosomen oder Geschlechtschromosomen, die sich von den Autosomen, also allen übrigen Chromosomen, unterscheiden. Wegen ihres besonderen Verhaltens in der Meiose (siehe dort) und wegen der besonderen Verteilung der Heterosomen in den Geschlechtern (siehe dort) ist die Vererbung der roten Fellfarbe an das Geschlecht der Eltern und der Nachkommen gebunden. Es handelt sich also um einen geschlechtsgebundenen Erbgang, aber dazu später mehr.

Befassen wir uns zunächst mit der einfacher zu erklärenden Wirkung der beiden Allele auf den Phänotyp.
© Creative Graphics - M.Roll

ALLEL Ox = ORANGE


Die Mutation eines Gens aus den Polygenen, die für die Farbstoffbildung verantwortlich sind, hat zu einer Veränderung der Farbstoffqualität geführt. Statt dem Melanin wird nun das Phäomelanin gebildet, welches zusammen mit der unveränderten Eiweißkomponente einen rötlichen Farbeindruck hervorruft.

Da die Vererbung den Mendel'schen Regeln für geschlechtsgebundene Erbgänge folgt, wurde das Orange-Gen aus dem Pool der Polygene herausgehoben und als auf dem X-Chromosom liegend identifiziert.

Die "rote" Farbe variiert von hellgelb bis tief-orange, was darauf hinweist, daß neben dem Orange-Gen noch eine ganze Reihe von nicht einzeln zu identifizierenden Polygenen an der Rotfärbung beteiligt sind. Man nennt dieses Polygensystem auch Rufus-System (von rufus=rothaarig) und Rufismus heißt dementsprechend nichts anderes als Rothaarigkeit.

Da das Ox-Allel das Melanin direkt verändert, ist es, wenn es denn aktiv ist (diese Einschränkung wird später erklärt), epistatisch über das B-Gen, dessen Allele ja von normalem Melanin abhängig sind.

Folglich sind alle Katzen mit einem Ox-Allel rothaarig. Und sie sind noch etwas, nämlich tabby-gezeichnet, denn das Ox-Allel ist auch noch epistatisch über das Agouti-Gen.

Daher wurde Orange früher fälschlich als Allel des Agouti-Gens angesehen. Und weil rote Kater sehr viel häufiger sind als rote Katzen, wurde Orange auch noch mit dem y-Chromosom in Verbindung gebracht.

Die daraus abgeleitete alte Bezeichnung ay für das Orange-Allel hat sich leider bis heute in manchen Veröffentlichungen gehalten. Sie sehen, wie leicht man bei der genotypischen Interpretation von Phänotypen aufs Glatteis geraten kann.

Halten wir fest: Alle rothaarigen Katzen tragen eine mehr oder weniger deutliche Tabby-Zeichnung, egal ob sie genetisch Agouti oder non-Agouti sind. Auch die übrigen Agouti-Merkmale helfen uns da leider nicht weiter. Der rote Nasenspiegel soll in der genetischen Farbe (=rot) umrandet sein. Fußballen und Sohlenstreifen sollen die genetische Farbe (=rot) tragen.

Bei so viel rot in rot, wie soll man da etwas erkennen. Höchstens ein deutlich heller gefärbtes Kinn kann, wenn auch wenig verläßlich, auf ein Agouti-Tier hinweisen. Auf jeden Fall sind die Haare der Roten in den Bereichen der Grundfarbe in der typischen Agouti-Art gebändert: heller Haargrund, orange Band, gelbes Agouti-Band, orange Spitze. Bei den Haaren der Zeichnung entfällt natürlich auch hier die Bänderung, sie sind bis auf den etwas helleren Haargrund kräftig orange durchgefärbt. Die Grundfarbe erscheint also nur wegen des gelben Agouti-Bandes heller.

Der Tatsache, daß Orange nur zusammen mit einer Tabby-Zeichnung auftreten kann, ist es zuzuschreiben, daß die Mutation (Ox) in der Evolution nicht untergegangen ist.

Nur durch die Tabby-Zeichnung kann das sehr auffällige Orange wieder zur Tarnfarbe werden.

Und wo kommen nun die einfarbigen roten Katzen her, die man ja auf vielen Ausstellungen bewundern kann. Solche Tiere sehen leider nur "einfarbig" aus, sind es aber nicht, zumindest nicht aus genetischer Sicht. Auch alle "solid-red" sind genetisch Tabbykatzen.

Um die Solid-Red künstlich herzustellen hat man sich zunutze gemacht, daß bei den Classic-Tabbies (tb/tb) die dunkel-orange Zeichnung große Teile des Agouti-Untergrundes überdeckt.

Durch strenge Linienzucht ist es gelungen, die beteiligten Polygene (siehe: spotted-tabby) dahingehend zu beeinflussen, daß sich die dunkel-orange Zeichnung immer mehr ausdehnt, bis sie nahezu den gesamten Körper überdeckt und die Agouti-Flächen auf ein Minimum reduziert sind. Dies gelingt natürlich bei den langhaarigen Katzen besonders gut, da die Reste der Stromungszeichnung bis zur Unkenntlichkeit verwischt werden. Flugs hat man dann den dazu passenden Rassestandard entwickelt und wieder übersehen, daß jede Rote eine Tabbykatze ist und bleibt und daß die Zusammensetzung der Polygen-Ausstattung sehr instabil ist. "Solid-red" ist also keine einfache Zuchtfarbe wie z.B. blau, sondern von vielen Faktoren abhängig. Es ist daher aus genetischer Sicht nahezu unmöglich, die Roten in einen so schlichten Farbstandard zu pressen, der schlichtweg die Grundlagen der Vererbung von Orange ignoriert.

Jetzt sind wir genug vorbereitet für eine Tabelle der roten Genotypen.

Die vielen Gedankenstriche erklären sich aus der Epistasie des Orange-Allels über das Agouti-Allel und über das B-Gen.

Aber eine Besonderheit muß ich vorab erklären, nämlich die Allelenkombination (O/(O)).
Bei Katzen, die ja über zwei X-Chromosomen als Geschlechtschromosomen verfügen, also zwei Genorte für das O-Gen haben, muß also unbedingt das in Klammern gesetzte zweite Allel stehen.

Bei Katern, die normalerweise nur ein X-Chromosom, also nur einen Genort für das O-Gen haben, entfällt das in Klammern gesetzte zweite Allel. Das Y-Chromosom als zweites Geschlechtschromosom trägt ja außer den Geschlechtsrealisatoren keine Gene.

Deshalb bezeichnet man Katzen mit (O/O) als homozygot, was mit "gleichallelig" übersetzen könnte. Kater mit (O/y) dagegen werden hemizygot genannt, was sich sehr frei mit "halballelig" übertragen ließe.

Jedenfalls soll damit gesagt werden, daß Kater bezüglich der Gene auf dem X-Chromosom jeweils nur mit einem Allel pro Gen auskommen müssen, also der halben Allelenausstattung gegenüber einem Gen auf einem Autosom.

MÖGLICHE GENOTYPEN ORANGE
 
red: -- -- C- D- -- ii O(O) tbtb
red-...-tabby: (A-) -- C- D- -- ii O(O) **
(echter) roter Abessinier: -- -- C- D- -- ii O(O) Ta-
red-point: aa -- cscs D- -- ii O(O) tbtb
red-tabby-point: (A-) -- cscs D- -- ii O(O) **
cameo-...-tabby (A-) -- C- D- -- I- O(O) **
red-smoke, -shaded, -shell: -- -- C- D- -- I- O(O) tbtb
                 
creme: -- -- C- dd dmdm ii O(O) tbtb
apricot: -- -- C- dd Dm- ii O(O) tbtb
creme-...-tabby (A-) -- C- dd dmdm ii O(O) **
(echter) creme Abessinier: -- -- C- dd dmdm ii O(O) Ta-
creme-point: aa -- cscs dd dmdm ii O(O) tbtb
creme-tabby-point: (A-) -- cscs dd dmdm ii O(O) **
cameo-creme-...-tabby: (A-) -- C- dd dmdm I- O(O) **
creme-smoke, -shaded, -shell: -- -- C- dd dmdm I- O(O) tbtb
                 
burma-rot: aa -- cbcb D- -- ii O(O) --
burma-creme: aa -- cbcb dd dmdm ii O(O) --
                 
ANMERKUNGEN:
* =  bei "mackerel" (TT) oder (Ttb), bei "classic" (tbtb)  
... =  je nach Genotyp durch "mackerel" oder "classic" zu ersetzen, wie bei black-...-tabby gezeigt.
cameo = red-silver
shell = red-chinchilla
(A-) = auch Non-Agoutis sind gezeichnet, aber bei Agoutis ist die Tabby-Zeichnung noch deutlicher

Wie Sie sehen, sind C-Gen, D-Gen, Dm-Gen und I-Gen voll wirksam und führen zu anerkannten Farbschlägen.

Das Tabbygen ist im Zusammenhang mit Orange natürlich besonders wichtig, da ja alle Roten auch zugleich Tabbys sind. Bei den einfarbigen Points und bei den Burmesen steht nur deshalb a/a in der Agouti-Spalte, weil sie zweckmäßigerweise über non-Agoutis gezüchtet werden.

Die Chinchilla heißen bei den roten Katzen "-shell". Cameo bedeutet red-silver. Deshalb sind solche Wortungetüme wie red-shaded-cameo unsinnig, weil sich bei genauer Betrachtung daraus das noch größere und noch unsinnigere Ungetüm "red-silvershaded-redsilver" ableiten ließe. Leider geistern neben der genannten auch noch die Farbbezeichnungen creme-shaded-cameo, red-shell-cameo und creme-shaded-cameo durch viele Genetikartikel. Dabei genügen red-shaded, (red-)shell, creme-shaded und creme-shell vollkommen.

Zu den Augenfarben ist zu sagen, daß das Orange-Gen wohl keinen Einfluß auf die Pigmentierung der Iris hat. Bei den meisten roten Katzen wird ein intensives Gelb bis hin zum leuchtenden Kupfer bevorzugt. Die Orientalen haben natürlich nach wie vor auch im roten Fellkleid grüne Augen und die Point-Katzen warten wie gehabt mit einem intensiven Blau auf.

Hier noch einmal zum Vergleich die beiden doch recht schwer zu unterscheidenden "roten" Abessinier:
(echter) roter Abessinier -/- , -/- , C/- , D/- , -/- , i/i ,O/(O), Ta/-
sorrel Abessinier A/- , bl/bl, C/- , D/- , -/- , i/i ,o/(o), Ta/-

Beim sorrel-Abessinier soll die Grundfarbe ein kupferrot sein, mit bräunlichem Ticking und hellbrauner Zeichnung. Beim roten Abessinier wird die Grundfarbe als leuchtend rot beschrieben und das Ticking ist orange. Wenn Sie den beigefarbenen mit dem creme Abessinier genetisch vergleichen wollen, brauchen Sie jeweils nur (D/-) durch (d/d) zu ersetzen.

Was jetzt noch fehlt, sind die beiden Albino-Allele (ca und c) des C-Gens. Das ist einfach: Orange ist wie alle anderen Farbgene hypostatisch gegenüber beiden Albino-Genotypen. Also weiß bleibt weiß, (ca/ca) bzw. (ca/c) mit blauen Augen und (c/c) mit roten Augen.

Auch zum dritten Weiß, dem dominanten Weiß verhält sich Orange hypostatisch.

Aber bitte verwechseln Sie trotz ähnlicher Wirkung Albinismus nicht mit dem dominanten Weiß oder Leuzismus. Beim Albino wird die Melaninsynthese durch eine Funktionsstörung oder das Fehlen eines Enzyms entweder nur in der Haut oder aber in der Haut und der Iris blockiert. Beim Leuzismus sind durch eine Fehlentwicklung in der frühembryonalen Phase gar keine melaninbildenden Zellen in der Haut vorhanden, wohl aber in der Iris, Deshalb die blauen Augen.

So, das war ein schönes Stück Arbeit. Und weil es mit den Schildpatt-Katzen oder den dreifarbigen Glückskatzen unglücklicherweise auch nicht leichter wird, besprechen wir die das nächste Mal.
© Creative Graphics - M.Roll
Diese Serie wurde in 18 Teilen sehr verständlich und detailliert im Jahr 1993 von Roland Fahlisch (Diplom Biologe) geschrieben und in der Zeitschrift Katzen Extra veröffentlicht.

Wir danken Monika und Roland Fahlisch herzlich
für Ihre schriftliche Genehmigung zur Veröffentlichung dieser tollen Serie.

Dreamhunters

(Wir bitten um Beachtung des Copyright - © Roland Fahlisch)
© Creative Graphics - M.Roll