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GENETIK - "VERERBUNG - ZUFALL MIT SYSTEM"

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TEIL 4
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Heute werden wir ohne besondere Einleitung die Meiose zu Ende führen. Später fassen wir dann all das zusammen, was an dieser besonderen Zellteilung für unser Vorhaben wichtig ist.

In der letzten Abbildung aus dem 3. Teil (Abb. 5) war dieAnaphase-I zu sehen. In der Telophase-I wandern die beiden Chromosomengruppen zu den beiden Zellpolen und verharren dort kurz in der Interkinese, einer speziellen Interphase.

Dabei werden die Chromosomen jedoch nicht entspiralisiert, sondern verbleiben in der Transportform, denn es folgt nun unmittelbar die Meiose-II. Ohne daß eine Zellwand eingebaut oder Kernmembranen gebildet werden, verhalten sich die beiden Chromosomengruppen wie zwei getrennte Zellen, die nun synchron eine mitoseartige Teilung vollziehen.

Nach einer kurzen Prophase-II ordnen sich die beiden Chromosomengruppen in der Metaphase-II in zwei getrennte Aquatorialplatten an. Die beiden Teilungsebenen stehen senkrecht zu der ersten Teilungsebene, wie wir aus Abb. l entnehmen können.
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AUS DEN GAMETEN WERDEN SPERMIEN


Wir sehen hier die Anaphase-II, und es sieht so aus, als ob zwei mitotische Anaphasen nebeneinander gezeichnet wären.

Die beiden identischen Chromatiden eines jeden Chromosoms sind voneinander getrennt worden.

Der kleine Unterschied besteht darin, daß in jeder Chromosomengruppe nur noch eines der beiden Homoigen vorhanden ist. Es geht nun ganz normal weiter.

In der Telophase-II wandern die Chromosomen endgültig zu den vier Zellpolen und beginnen sich zu entspiralisieren. Es werden senkrecht zueinander zwei Zellwände eingezogen und um jede der vier Chromosomengruppen eine Kernmembran gebildet.

Das Endprodukt sind vier voneinander unabhängige Zellen in der Interphase, die vier Gameten, die sich in unserem Fall getrennt voneinander zu Spermien entwickeln, denn wir haben die Meiose ja an einem Modell-Kater betrachtet.

Hätten wir unsere Katze aus dem 2. Teil als Modell genommen, dann wäre aus einem der vier Teilungsprodukte eine Eizelle oder Oocyte entstanden, die übrigen drei wären zu den sog. Polkörpern verkümmert. Welches von den vier Teilungsprodukten nun zur Eizelle wird, bleibt allerdings dem schon so oft erwähnten ZUFALL überlassen.

Bevor wir uns aber weiter mit dem ZUFALL befassen, wollen wir die für unsere genetischen Analysen und Berechnungen wichtigen Schritte der Meiose noch einmal wiederholen und zusammenfassen.
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DAS GENOM IST DIE SUMMER ALLER GENE


Jeder Organismus hat einen bestimmten Bauplan, dieser wird in Form von Genen festgehalten. Die Summe aller Gene ist das Genom, das auf eine bestimmte Anzahl von Chromosomen verteilt ist.

Diese charakteristische Anzahl von Chromosomen nennt man auch den einfachen oder haploiden Chromosomensatz.

Von jedem Chromosom gibt es ein Duplikat. Es ist also in jeder Zelle ein zweiter Chromosomensatz vorhanden, der dem ersten Satz homolog ist, lediglich die Schalterstellungen oder Allele der entsprechenden Gene können unterschiedlich sein. Diesen doppelten Chromosomensatz bezeichnet man als diploiden Chromosomensatz.

Dieses „doppelte System" hat sich in der Evolution bewährt, denn bei Ausfall eines Bauplanteils kann auf das Duplikat zurückgegriffen werden. Damit ist ein Überleben eher gesichert. Das Vorhandensein verschiedener Allele läßt eine größere Vielfalt zu, was letztendlich eine Anpassung an bestimmte oder auch veränderte Umweltbedingungen erleichtert.

Daß der Mensch diese Allelenvielfalt dazu benutzt, verschiedene Varietäten zu züchten, ist sein Problem.

Wir als Züchter müssen uns halt notgedrungen mit der Vererbungslehre herumschlagen, um zu einem bestimmten Ziel zu kommen. Daß uns der ZUFALL genügend Steine auf den Weg legt, sollten wir als „Laune der Natur" betrachten. Arrangieren müssen wir uns damit auf jeden Fall.
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VERMEHRUNGSTEILUNG LASSEN NEUES TIER ENTSTEHEN


In der Meiose wird der diploide Chromosomensatz auf den haploiden reduziert, daher auch der Name Reduktionsteilung.

Dieser Schritt ist notwendig, denn durch die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten, der Eizelle und dem Spermium, soll bei der Befruchtung der Grundstein für einen neuen diploiden Organismus gelegt werden. Das Verschmelzungsprodukt ist die befruchtete Eizelle, die Zygote, aus der durch Vermehrungsteilungen (Mitosen) ein neues Tier heranwächst.

Hinter dem System der Meiose verbirgt sich aber noch ein anderer interessanter Aspekt:

Durch die zufällige Anordnung des Bivalente in der Metaphase-I werden in dem eigentlichen Reduktionsschritt, der Anaphase-I durch die zufällige Verteilung der Homologen auf die beiden Zellpole die Allele neu kombiniert. Die Meiose-II ist lediglich eine mitoseartige Vermehrungsteilung, also aus zwei mach vier, denn von vier Gameten sind immer je zwei absolut identisch.

Kombinationsmöglichkeiten sind einfach darzustellen.

Aber schauen wir uns jetzt die im vorigen Absatz mehrfach erwähnten ZUFÄLLE bei der Neukombination der Allele im Verlauf der Meiose-I nochmal genauer an.

Nehmen wir unseren Modell-Kater aus dem 3. Teil und entwickeln daraus ein einfaches Verfahren, die Kombinationsmöglichkeiten der Allele ohne die komplizierte Malerei von schematischen Chromosomenbildchen voraussagen zu können.

Unser Ausgangspunkt ist der in Abb. 1/3. Teil gezeigte Chromosomensatz. Wir numerieren die Chromosomenpaare einfach durch. Das Chromosomenpaar Nr. l trägt das Gen für die Farbdichte mit den Allelen D/d, das Paar Nr. 2 das Gen für die Haarlänge mit den Allelen L/l und das Paar Nr. 3 ist das Heterosomenpaar, von dem wir stark vereinfacht sagen können, das X-Chromosom trägt die Schalterstellung weiblich und das Y-Chromosom die Schalterstellung männlich.

Machen wir es uns noch einfacher und schreiben den Genotyp wie folgt auf: D/d, L/l, X/Y.

Diese Schreibweise besagt, daß es sich um einen Kater (Y) handelt. Die Fellfarbe ist unverdünnt (D), also ist das Tier bei schwarzer Grundfarbe wirklich schwarz. Außerdem ist unser Kater wunderschön kurzhaarig (L). Bezüglich der rezessiven Allele d und l können wir nur spekulieren, es sei denn, ein Elter (Ja, Sie haben richtig gelesen! In der genetischen Ausdrucksweise gibt es eine Einzahl von Eltern, nämlich Elter.) unseres Katers sei blau (d/d) und langhaarig (l/l)> gewesen.

Aber spekulieren wir für unser Modell nicht, sondern nehmen den oben aufgeschriebenen Genotyp einfach mal so hin und überprüfen später unsere Annahme.

Nehmen wir jetzt die Abb. 4/Teil 3 zu Hilfe und spielen alle möglichen Anordnungsvarianten durch. Der Ausgangsgenotyp unseres Modell-Katers ist immer der gleiche, aber wenn wir die Anordnung der Bivalente in der Metaphase-I verändern, dann ergeben sich für die Teilungsprodukte der Anaphase-I (Abb. 5/Teil 3) eine ganze Reihe verschiedener Allelenkombinationen.
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ACHT MÖGLICHKEITEN BEI NUR 3 MERKMALEN


1. Möglichkeit:
Die Äquatorialplatte ist genau so wie aufgezeichnet. Die beiden Spermientypen haben die Allelenkombinationen D, l, Y und d, L, X.

2. Möglichkeit:
Drehen wir in Gedanken das l. Bivalent (l. Chromosomenpaar) um, dann bekommen die beiden Spermientypen die Kombinationen d, l, Y und D, L, X.

3. Möglichkeit:
Wenn wir nur das Heterosomenbivalent umdrehen und die beiden anderen Bivalente so lassen, wie aufgezeichnet, dann führt das zu zwei neuen Spermientypen: D, l, X und d. L, Y.

4. Möglichkeit:
Es bleibt als letzte Variante, das 2. Bivalent (2. Chromosomenpaar) umzudrehen, die beiden anderen Bivalente bleiben wie aufgezeichnet. Die beiden möglichen Spermientypen sind dann D, L, Y und d, l, X.

Sortieren wir unser Ergebnis:
Es bleibt als letzte Variante, das 2. Bivalent (2. Chromosomenpaar) umzudrehen, die beiden anderen Bivalente bleiben wie aufgezeichnet. Die beiden möglichen Spermientypen sind dann D, L, Y und d, l, X.

D L X   D L Y
D I X   D I Y
d L X   d L Y
d I X   d I Y

Betrachten wir also für eine Kreuzungsanalyse inclusive der Geschlechtsbestimmung drei Merkmale, und liegen die drei Merkmale auf verschiedenen Chromosomen, und sind alle drei Merkmale gentypisch heterozygot, dann sind genau acht verschiedene Typen von Spermien oder acht verschiedene Allelenkombinationen möglich.

Drücken wir das Ganze mathematisch aus:

Wir verfolgen die Ausprägung von n = 3 Merkmalen, die unabhängig voneinander vererbt werden, weil die Gene auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert sind. Wir wissen auch, daß von jedem Gen zwei unterschiedliche Allele vorhanden sind, wobei wir die Geschlechtsbestimmung der Einfachheit halber als Gen mit den Allelen weiblich (X) und männlich (Y) betrachten. Dann können wir folgende Rechnung aufmachen:
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ANZAHL DER KOMBINATIONSMÖGLICHKEITEN = 2 HOCH N


In unserem speziellen Fall sind also 2 3 = 8 Kombinationen oder Spermientypen möglich, also genau die Anzahl, die wir auf umständliche Art weiter oben auch schon herausbekommen haben.

Übertragen wir diesen Rechenweg auf einen richtigen Kater und berechnen nur die Möglichkeiten, die sich aus der zufälligen Anordnung der n = 19 Bivalente in der Metaphase-I ergeben, dann kommen wir auf mehr als 1/2 Million Spermientypen, denn 2 hoch 19 = 524.288g>.

Dieselbe Zahl ergibt sich natürlich auch bei der Katze bezüglich der unterschiedlichen Eizellentypen, denn das zweimal vorkommende X-Chromosom darf nicht vernachlässigt werden. Es ist zwar bezüglich der Schalterstellung „weiblich" homozygot, trägt aber noch eine ganze Reihe anderer Gene, von denen mindestens eines heterozygot ist, so daß die beiden X-Chromosomen mindestens bei einem Gen unterschiedliche Merkmalsausprägungen vererben und somit genetisch unterscheidbar sind.

Aber bleiben wir auf dem Boden der Tatsachen und verlassen das theoretische Spiel mit den großen Zahlen. Schauen wir uns lieber eine brauchbare Tabelle an, mit deren Hilfe wir die Allelenkombinationen ohne die lästige Chromosomenzeichnerei bestimmen können.

ALLELE MÖGLICHE ALTELENKOMBINATION
D/d D d
L/l L 1(1) L 1(1)
X/Y X Y Y Y X Y X Y
GAMENTEN D D D D d d d d
L L l l L L l l
X. Y X Y X Y X Y

In der ersten Reihe wird das erste Allenpaar D/d untergebracht.

Die zweite Reihe enthält das zweite Paar L/l> zweimal, denn jedes Allel aus der zweiten Reihe kann ja mit jedem Allel aus der ersten Reihe Kombiniert werden.

In der dritten Reihe steht das dritte Allelenpaar (hier die „Schalterstellungen" weiblich oder männlich) X/Y vierfach, denn jedes der beiden Allele kann ja mit den schon vorhandenen Kombinationen aus der zweiten Reihe kombiniert werden.

Dieses System ließe sich noch beliebig fortsetzen.

Dann kommen wir aber sehr schnell wieder in den Bereich der großen Zahlen, mit denen eine vernünftige Arbeit nicht möglich ist.

Die vierte Reihe müßte nämlich das Allenpaar achtfach und die fünfte Reihe sechzehnfach enthalten.

Wenden wir die Tabelle auf unsere Modell-Katze vom 2. Teil an. Sie erinnern sich sicher daran, daß es sich um eine blaue Kurzhaar-Katze mit dem Genotyp d/d. L/l, X/X handelt.

In der ersten Reihe steht wieder, analog zum Kater, das Allelenpaar d/d des Verdünnungsgens.

Da aber unsere Modell-Katze für dieses Gen homozygot ist, muß das Allel nur einmal eingetragen werden, denn das zweite Allel ist identisch und eröffnet keine neuen Kombinationsmöglichkeiten.

ALLELE MÖGLICHE ALTELENKOMBINATION
d/d d (d)
L/l L (L) (l)
X/X X (X) X (X) (X) (X) (X) (X)
GAMENTEN d   d          
L   i          
X   x          

Ich habe nur der Vollständigkeit halber die überflüssigen Allele in Klammern eingetragen. In Zukunft kann man diese der Übersichtlichkeit wegen weglassen.

In der zweiten Reihe steht das Allenpaar L/l, aber nur einmal, denn jedes der beiden Allele kann ja nur mit dem einen d kombiniert werden.

In der dritten Reihe befindet sich schließlich das homozygote Heterosomenpaar X/X. Auch dieses Paar muß nur einmal auftauchen, weil die restlichen Kombinationen überflüssig sind.

Wir verfolgen auch hier drei Merkmale, aber nur n = l Merkmale weisen zwei unterschiedliche Allele auf. Also gibt es nur 2 hoch n = 2 hoch 1 = 2 unterschiedliche Eizellentypen mit den Allelen d/L/X und d/l/X.

Sie sehen also, daß sowohl bei der Bildung der Spermien als auch bei der der Eizellen schon eine ganze Menge Zufall im Spiel ist. Aber ganz unkalkulierbar ist die Sache doch nicht, insbesondere wenn man nur wenige Merkmale aufs Korn nimmt.

Das nächste Mal werden wir unsere beiden Modell-Tiere verpaaren und berechnen, mit welcher Wahrscheinlichkeit wir welches „Zucht"-Ziel erreichen können.
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Diese Serie wurde in 18 Teilen sehr verständlich und detailliert im Jahr 1993 von Roland Fahlisch (Diplom Biologe) geschrieben und in der Zeitschrift Katzen Extra veröffentlicht.

Wir danken Monika und Roland Fahlisch herzlich
für Ihre schriftliche Genehmigung zur Veröffentlichung dieser tollen Serie.

Dreamhunters

(Wir bitten um Beachtung des Copyright - © Roland Fahlisch)
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