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GENETIK - "VERERBUNG - ZUFALL MIT SYSTEM"

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TEIL 5
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Im letzten Teil haben wir schon ein wenig mit Wahrscheinlichkeiten und Zufällen spekuliert.

Heute wollen wir uns mit Hilfe weiterer Tabellen auf den etwas schwankenden Boden der Wahrscheinlichkeitsrechnungen begeben. Wir werden dann unterscheiden lernen, wo wir sichere Aussagen machen können und wo wir leider trotz unserer Berechnungen auf Spekulationen angewiesen bleiben.

Aber zunächst zurück zur Tabelle l/Teil 4.

Wir haben für einen schwarzen Kurzhaar-Kater drei Gene (Farbdichte, Haarlänge, Geschlechtsbestimmung) in den Blickwinkel unserer Aufmerksamkeit gerückt und die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten der dazugehörigen Allele bei der Spermienentwicklung bestimmt. Wir sind davon ausgegangen, daß wir auch den Genotyp unseres Katers genau kennen und haben herausbekommen, daß acht verschiedene Spermientypen möglich sind.

Wahrscheinlichkeitsberechnungen leben von großen Zahlen, wie Statistiken. Je größer die Anzahl der Individuen (hier Anzahl der Spermien) ist, desto genauer sind die berechenbaren prozentualen Anteile. Da Spermien immer im Überschuß produziert werden, also sehr viel mehr als zur Befruchtung notwendig sind, können wir davon ausgehen, daß trotz aller Zufälle bei der Anordnung zur Metaphase-I alle acht Typen etwa gleich häufig vorkommen.
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PROZENTUALE ANTEILE DER SPERMIENTYPEN SIND BERECHENBAR


Wie häufig, nun das ist einfach.

Es sind acht verschiedene Spermientypen möglich, also macht jeder Typ genau 1/8 der gesamten Spermienanzahl aus.

Aber in Wahrscheinlichkeitsrechnungen arbeitet man nicht gerne mit Brüchen oder Bruchteilen, sondern man wandelt diese in Dezimalzahlen oder Prozente um. Dazu teilt man einfach den Zähler des Bruches durch den Nenner, also: 1:8 = 0,125. Jetzt brauchen Sie nur noch das Komma um zwei Stellen nach rechts zu verschieben, dann haben Sie die entsprechende Prozentzahl, also: 1:8 = 0,125 = 12,5 %.

Jetzt kann man sagen, daß ein bestimmter Spermientyp (zum Beispiel der mit der Allelenkombination d,l,Y) mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,125 auftreten wird oder daß 12,5 Prozent der Spermien diese bestimmte Allelenkombination tragen. Natürlich müssen alle Wahrscheinlichkeiten zusammen l ergeben und alle Prozentzahlen zusammen 100 Prozent.

Wenn nicht, dann müssen wir uns auf die Suche nach einem Rechenfehler machen.

Bei unserer Modell-Katze (Tabelle 2/Teil 4) sieht die Sache zunächst sehr viel einfacher aus.

Es gibt nur zwei Typen von Eizellen, also macht jeder Einzeltyp die Hälfte der gesamten Eizellenzahl aus: 1:2 = 0,50 = 50 % Wenn wir jetzt berechnen wollen, wie häufig aus dieser Verpaarung ein blauer Langhaar-Kater (d/d, 1/1, Y/Y) fällt, brauchen wir nur noch die Wahrscheinlichkeit für die entsprechenden Allelenkombination im Spermium (d, l, Y) = 0,125 mit der Wahrscheinlichkeit der notwendigen Allelenkombination in der Eizelle (d, l, X) = 0,5 miteinander zu multiplizieren: 0,125 x 0,5 = 0,0625 = 6,25 %

Wenn wir also strikt nach unseren Berechnungen gehen, dann erreichen wir unser „Zuchtziel" blauer Langhaar-Kater aus dieser Verpaarung nur mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,0625, oder nur 6,25 Prozent aller Jungtiere zeigen die gewünschten Merkmale.
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THEORIE BERÜCKSICHTIGT DEN ZUFALL


Anders ausgedrückt heißt das, daß nur jedes 16. Baby unseren „Zucht"-Vorstellungen entspricht.

So viel zur theoretischen Mathematik.

Und wo steckt nun der Zufall?

Spielen wir ein wenig mit den gefundenen Zahlen und versuchen damit herauszufinden, welche Aussage wir machen können.

Unsere Berechnung besagt lediglich, daß unter den ersten drei bis vier Würfen eigentlich ein blauer Langhaarkater auf die Welt kommen müßte. Das kann gleich im ersten Wurf passieren, dann haben wir Gluck gehabt. Unser „Wunsch-Kater" kann aber auch erst im 4. Wurf auftauchen, oder es werden im 8. Wurf (immer unter der Voraussetzung, daß in jedem Wurf vier Babys zur Welt kommen) gleich zwei blaue Langhaar-Kater geboren, oder im 16. Wurf sogar alle vier auf einmal.

Wenn Sie sich die Mühe machen und alles nachrechnen, werden Sie sehen, daß alle Annahmen mit der zuvor berechneten Wahrscheinlichkeit 0,0625 übereinstimmen. Die Zahl 0,0625 deutet ja darauf hin, daß das erwartete Ereignis sehr selten auftreten wird.

Und dann dürfen wir nicht vergessen, daß uns der Zufall noch kräftig dazwischenpfuscht.
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"DER LANGE MARSCH" DER SPERMIEN BEGÜNSTIGT DEN ZUFALL


Da sind zunächst die Spermien.

Wir haben schon vermutet, daß wegen der großen Anzahl die Häufigkeiten den Berechnungen wohl sehr nahe kommen. Aber nicht alle gebildeten Spermien sind auch lebens- und bewegungsfähig. Die Spermien, die zur Befruchtung kommen, müssen jedoch vollkommen und fit sein, denn nach der Ejakulation haben sie noch einiges vor sich. Sie müssen ja zu der unbeweglichen Eizelle hinschwimmen, und das ist für so ein kleines Gebilde ein gewaltiger Weg. Auf diesem langen Marsch gehen viele zugrunde.

Dann gibt es da noch einen Unterschied.

Man sagt, daß die Spermien mit dem X-Chromosom zwar ausdauernder sind dafür seien aber die mit dem Y-Chromosom schneller. Und dann, mit letzter Kraft bei der Eizelle angekommen, müssen sie auch noch die relativ stabile Eihülle durchdringen, auch da bleibt noch manches Spermium auf der Strecke.

Durch all diese Widrigkeiten kann das vorher so schön ausgewogene Gleichgewicht der Häufigkeiten sehr schnell verschoben werden.

Dann die Entwicklung der Eizellen. Wir haben schon gesehen, daß allein der Zufall bestimmt, welches von den vier Teilungsprodukten der Meiose tatsächlich zur Eizelle wird. Aufgrund der kleinen Zahl der Oogonien, die sich pro Zyklus zur Eizelle entwickeln und dann zum Eisprung kommen, wird hier im Gegensatz zur Spermienentwicklung von vornherein ein Ungleichgewicht das Ergebnis sein.

Dies alles mag ja für unsere Planungen sehr unbefriedigend sein, aber es ist uns ja auch schon geholfen, wenn wir voraussagen können, daß eine bestimmte Merkmalskombination bei den Nachkommen aus einer bestimmten Verpaarung „häufig", „selten" oder „fast gar nicht" vorkommen kann.

Viel wichtiger scheint mir die Aussage, was bei einer Verpaarung überhaupt oder überhaupt nicht herauskommen kann. Darüber hinaus lassen sich durch sorgfältige Analysen häufig auch noch eventuelle Lücken im Genotyp der Elterntiere schließen.

Die Tabelle l zeigt ein allgemeines Raster zur Durchführung solcher Kreuzungsanalysen.

Oben werden alle möglichen Allelenkombinationen der Eizellen eingetragen, links die Allelenkombinationen in den Spermien. In den Feldern 1-64 lassen sich dann durch einfaches Zusammenschreiben die zu erwartenden Genotypen entwickeln und daraus die möglichen Phänotypen ableiten.

Gleichzeitig lassen sich aus dieser Tabelle dann die Häufigkeiten bestimmter Merkmalsausprägungen oder Merkmalskombinationen ablesen. Die Felder sind deshalb durchnumeriert, damit später bei der Besprechung des Ergebnisses nicht immer der ganze Genotyp wiederholt werden muß, sondern der Hinweis auf ein bestimmtes Feld genügen kann.
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PHÄNOTYP IST NICHT GLEICH GENOTYP


In Tabelle 2 sind die Kombinationen aus Tabelle 2/Teil 4 (oben) und Tabelle l/Teil 4 (links) eingetragen und die möglichen Genotypen ausgefüllt.

Aus der freien Kombinierbarkeit von zwei Einzeltypen mit acht Spermientypen vererben sich glücklicherweise nur 2 x 8 = 16 Genotypen, sodaß die Besprechung einfacher sein wird als Sie erwartet haben, als Sie die 64 Felder aus Tabelle l gesehen haben.

Ich habe aber das Raster absichtlich nicht verkleinert, weil wir später sicher noch Verpaarungen diskutieren, bei denen 64 Felder durchaus notwendig und sinnvoll sind.

Fangen wir mit Feld l an, das ist phänotypisch eine schwarze Kurzhaar-Katze.

Wenn wir auf die Suche nach demselben Phänotyp gehen, werden wir auf den Feldern 9 und 3 fündig, wobei es sich bei diesen beiden auch noch um denselben Genotyp handelt. Es bleibt allerdings die Einschränkung, daß wir ein schwarzes Kurzhaar-Kätzchen keinem der beiden Genotypen (Feld l einerseits und Felder 9+3 andererseits) zuordnen können. Auf jeden Fall können wir aber sagen, daß mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,1875 (3/16 = 0,1875 = 18,75 Prozent) schwarze weibliche Kurzhaarwelpen im Wurf zu finden sein werden.

KATZE →
KATER ↓

               
  01 09 17 25 33 41 49 57
  02 10 18 26 34 42 50 58
  03 11 19 27 35 43 51 59
  04 12 20 28 36 44 52 60
  05 13 21 29 37 45 53 61
  06 14 22 30 38 46 54 62
  07 15 23 31 39 47 55 63
  08 16 24 32 40 48 56 64

Im Feld 2 finden wir den Genotyp für ein schwarzes Kurzhaar-Katerchen.

In den Feldern 10 und 4 steht ein zweiter Genotyp, der aber zum gleichen Phänotyp wie der von Feld l führt.

Es gelten also die gleichen Aussagen über Einschränkungen und Wahrscheinlichkeiten wie oben.

Wenn wir einmal das Geschlecht außer acht lassen, dann ergeben sich aus unserer Modell-Verpaarung mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,375 (6/16 = 0375 = 37,5 Prozent) schwarze Kurzhaar-Babys, das sind also eventuell etwas mehr als ein Drittel des gesamten Wurfes, wenn uns der Zufall nicht allzu übel mitspielt.

Dieselben Zahlenverhältnisse finden wir in Feld 5, den Feldern 13 und 7 sowie im Feld 6 und den Feldern 14 und 8 für blaue Kurzhaar-Katzen einerseits und blaue Kurzhaar Kater andererseits. Aber wir können aus dem Auftreten der blauen Farbe erstmals einen zuverlässigen Rückschluß auf den Genotyp des Katers wagen, falls dessen Hetereozygotie bezüglich der Farbdichte nicht bekannt gewesen wäre.

Da die blauen Nachkommen auf jeden Fall homozygot (dd) sein müssen, brauchen sie sowohl von der Mutter wie auch vom Vater ein rezessives d, der Kater muß also als schwarzes Tier heterozygot (Dd) sein, anders geht das gar nicht.

Wir können das Ergebnis bis hierher auch anders beschreiben: Über zwei Drittel der Welpen werden kurzhaarig sein. Die eine Hälfte davon ist schwarz, die andere blau.

KATZE →
KATER ↓


dLX

dlX
DLX DdLLXX DdLlXX
DLY DdLLXY DdLlXY
DlX DdLlXX DdllXX
DlY DdLlXY DdllXY
dLX ddLLXX ddLlXX
dLY ddLLXY ddLlXY
dlX ddLlXX ddllXX
dlY ddLlXY ddllXY
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HETEROZYGOTE MERKMALE ZEIGEN SICH IN DEN NACHKOMMEN


Und der Rest?

Das sind die eher seltenen ausgefallenen Phänotypen, die aber den Vorteil haben, daß sich der dazugehörige Genotyp zweifelsfrei festschreiben läßt.

Schauen wir uns Feld 11 an: ein neuer Phänotyp, der weder Mutter noch Vater gleicht. Die Katze ist schwarz, aber langhaarig.

In Feld 12 steht der Genotyp des entsprechenden Katers. Die beiden Welpen müssen bezüglich der Farbdichte heterozygot sein, sonst wären sie nicht schwarz. Da die Mutter nur das Verdünnungsallel (d) liefern kann, müssen sie vom Vater die volle Farbe (D) geerbt haben. Sie müssen aber auch unbedingt von beiden Eltern je ein Langhaar-.Allel (11) bekommen haben, denn sonst würde das dominante Kurzhaar-Allel (L) durchgeschlagen haben.

Umgekehrt können wir daraus schließen, daß beide Eltern bezüglich der Haarlänge heterozygot sein müssen, denn sonst könnten sie als Kurzhaar-Katzen die Langhaarigkeit nicht vererben.

Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten dieses Phänotyps beträgt 0,0625 (1/16 = 0,0625 = 6,25 %) oder für Katze und Kater zusammen 0,125 oder 12,5 Prozent.

Bleiben noch zwei Felder übrig, nämlich Feld 15 und Feld 16. Auch dort versteckt sich ein neuer Phänotyp: blau und langhaarig als Katze (Feld 15) und als Kater (Feld 16).

Die Wahrscheinlichkeiten stimmen wieder mit denen aus den Feldern 11 bzw. 12 überein.

Wir haben weiter oben über diesen Kater (Feld 16) als „Zucht"-Ziel unserer Modell-Verpaarung schon spekuliert und sind auf anderem Rechenweg zu derselben Wahrscheinlichkeit von 0,0625 gekommen.

Es führen offensichtlich mehrere Wege zum Ziel.

Die Auswahl des Weges hängt davon ab, welche Aussage man machen will. Wenn man bestimmen will, welche Merkmale oder welche Merkmalskombinationen vorkommen bzw. nicht vorkommen können, bleibt sicher nichts anderes übrig, als alle drei Tabellen zu Hilfe zu nehmen. Wenn man nur berechnen will, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein bestimmter Phänotyp auftreten wird, genügt die weiter oben beschriebene einfache Berechnung.
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UND NUN EINE KLEINE AUFGABE


Nehmen Sie die Tabelle „Allelenkombinationen" vom Schluß des letzten Teils und füllen Sie sie aus, einmal für unsere blaue Kurzhaar-Katze und einmal für unseren schwarzen Kurzhaar-Kater.

Aber ersetzen Sie alle unklaren Allele durch den Bindestrich als Platzhalter, gehen Sie jeweils nur vom Phänotyp aus.

Übertragen Sie dann die Ergebnisse inklusive Platzhalter auf die nachfolgende Tabelle 3.

Wir werden dann im nächsten Teil das Ergebnis ausführlich diskutieren. Viel Spaß beim Ausfüllen und beim Nachdenken darüber, was daran denn so viel anders sein soll als in Tabelle 3.
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Diese Serie wurde in 18 Teilen sehr verständlich und detailliert im Jahr 1993 von Roland Fahlisch (Diplom Biologe) geschrieben und in der Zeitschrift Katzen Extra veröffentlicht.

Wir danken Monika und Roland Fahlisch herzlich
für Ihre schriftliche Genehmigung zur Veröffentlichung dieser tollen Serie.

Dreamhunters

(Wir bitten um Beachtung des Copyright - © Roland Fahlisch)
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