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GENETIK - "VERERBUNG - ZUFALL MIT SYSTEM"

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TEIL 7
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Verlassen wir nun endgültig den theoretischen , mathematisch-statistischen Teil unseres Genetik Kurses und wenden uns leichter faßbaren praktischen Überlegungen zu.

Aber seien Sie nicht zu optimistisch, denn selbst bei den einfachen Farben, von denen wir ja schon das letzte Mal einige kennengelernt haben, macht uns die genetische Erklärung manchmal doch einige Schwierigkeiten. Fassen wir Mut und gehen es an, gemeinsam werden wir die Sache schon meistern.

Wenn ich vorhin von „einfachen Farben" gesprochen habe, bei denen wir zunächst auch bleiben wollen, dann meine ich einfarbige oder mehrfarbige Tiere ohne weiter Zeichnung.

Und da geht's schon los!

Denn um die „einfachen Farben" zu erklären, müssen wir zuerst wissen, was es mit dem Agouti-Gen auf sich hat.

Dieses Gen gehört schon deshalb an die erste Stelle, weil wir ja inzwischen auch schon wissen, daß man bei der Beschreibung eines Genotyps die beteiligten Gene in alphabetischer Reihenfolge auflistet, und so wollen wir sie auch besprechen. Wenn bei der folgenden Besprechung der Fellfarben und deren Modifikationen vereinzelt Rassebezeichnungen auftauchen, soll das nicht heißen, daß wir jetzt schon bei der Besprechung einzelner Rassen angekommen sind. Diese sollen nur bestimmte Farbvarianten näher erläutern, und oft sind sogar Farbbezeichnungen von Rassenamen abgeleitet.

Wenn Ihre Rasse jetzt also noch nicht dabei ist, gedulden Sie sich. Wir werden später einzelne Rassen genauer besprechen.
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DAS AGOUTI-GEN (ALLELE: A, a)


Das Agouti-Gen ist eines der ursprünglichsten Gene und schon seit langem bei Wildtieren bekannt. Es ist am besten bei Kaninchen zu beobachten, und daher hat man auch seinen Namen vom südamerikanischen Goldhasen, eben dem Agouti, abgeleitet.

Dieses Gen bewirkt mit seinem dominanten Wildallel (A/-), daß die einzelnen Haare nicht durchgefärbt sind, sondern daß jedes Haar in sich gebändert ist; der helle Haargrund geht in einen dunklen Bereich über, dann davon ganz klar abgegrenzt das gelblich-braune „Agouti-Band" und wieder deutlich davon abgesetzt die dunkle Haarspitze.

Andere Hinweise auf die Wirkung des Agouti-Allels sind ein roter oder rosa Nasenspiegel, der in der Farbe des Fells umrandet sein soll, dunkle Fußballen, dunkle Augenumrandung und ein dunkler sogenannter „Aalstrich" auf dem Rücken. Schließlich sollten Agouti-Tiere ein sehr helles bis weißes Kinn haben, was aber häufig aus bestimmten Gründen durch sorgfältige Linienauswahl weggezüchtet worden ist, obwohl doch gerade dieses Merkmal agoutitypisch ist.

Weniger deutlich, oftmals aber hilfreich bei der Entscheidung, ob Agouti oder nicht, ist der „Daumendruck" oder „Wildfleck" auf der Rückseite der Ohren.

Bitte verstehen Sie diese Auflistung nicht falsch. Diese Merkmale können einzeln oder gemeinsam bei der Agouti-Katze vorkommen, müssen es aber nicht.

Fehlen alle Merkmale oder sind sie nur undeutlich, beweist dies nicht, daß wir ein Nicht-Agouti-Tier (a/a) vor uns haben. Umgekehrt gilt jedoch: Ist auch nur eines dieser Merkmale vorhanden, dann trägt die Katze mindestens ein Agouti-Allel (A/-).

Und noch eines ist sicher: Jede Tabby-Katze, egal ob getigert, geströmt oder getupft, ist eine Agouti-Katze, solange sie nicht rot ist. Tabby-Muster ist also nur bei Agouti-Tieren möglich, mit Ausnahme der Roten, dort tritt Tabby-Zeichnung immer auf, egal ob Agouti oder nicht. Aber mit den „Roten" werden wir uns sowieso noch herumschlagen müssen, also Geduld!

Ich habe weiter oben schon kurz darauf hingewiesen, daß es beim Agouti-Gen noch ein zweites Allel gibt. Es handelt sich um das mutierte rezessive Nicht- oder Non-Agouti-Allel. Die Wirkung ist einfach zu beschreiben: Non-Agouti-Tiere (a/a) haben keine gebänderten Haare, sie sind von der Wurzel bis zur Spitze einheitlich durchgefärbt. Natürlich wieder einmal mit Ausnahme der Roten (s.o.) Aber alle anderen Non-Agoutis haben nirgends am Körper ein Tabby-Muster. Nur bei Jungtieren zeigt sich ein eventuell verdecktes Tabby als sogenannte „Geisterzeichnung" , die aber beim Heranwachsenden vollständig verschwindet.

Für die, wie ich sie nenne, „einfachen Farben" ohne Tabby-Zeichnung können wir also davon ausgehen, daß es sich um Non-Agoutis handelt und theoretisch bei der Beschreibung der Genotypen das rezessiv-homozygote Allelenpaar (a/a) weglassen. Das haben wir ja schon bei der Beschreibung der B-Serie (B von black = schwarz) praktiziert. Laut Alphabet sind jetzt die Allele des B-Gens abzuhandeln.

Da ich im letzten Teil schon ausführlich über diese Serie berichtet habe, hier nur eine kurze Rekapitulation.
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DAS B-GEN (ALLELE: B, b, b1)


Ich habe früher einmal behauptet, daß man ein Gen mit dem Anfangsbuchstaben des englischen Begriffes für das betreffende Merkmal bezeichnet.

Hier nun kommen wir leicht ins Schleudern.

Steht nun B für black oder brown?

Ich tendiere mehr zu der zweiten Annahme, da man bei einem Merkmal wie z.B. der Fellfarbe erst dann die Veranlagung durch ein einzelnes Gen erkennen kann, wenn eindeutige Mutationen vorliegen, die über mehrere Generationen anhand der Mendel'schen Gesetze verfolgbar sind. Da brown oder braun eine Mutation der ursprünglichen schwarzen Farbe ist, dürfte das B von brown abgeleitet sein.

Nun also zur Wiederholung der Brown-Serie. Soweit sie mir bekannt sind, werde ich Ihnen eine Auswahl der verschiedensten Bezeichnungen für eine Farbvariante geben, denn die Farbbezeichnungen sind in der Literatur, unter Richtern und unter Züchtern nicht überall gleich.

Oft werden angelsächsische Begriffe  eingedeutscht oder deutsche Begriffe weichen englischen „Fachwörtern". Allel B = black oder schwarz

Die „Schwarze" ist die bekannteste einfarbige Katze. Das Fell ist tiefschwarz durchgefärbt, Nasenspiegel und Fußballen sind ebenfalls von einem gleichmäßigen Schwarz. Verantwortlich dafür ist der Farbstoff Melanin, der zusammen mit einem Proteinkomplex Pigmentpartikel bildet, die in jeder Hautzelle und in jedem Haar gleichmäßig dicht verteilt sind.

Der Eindruck einer Farbe entsteht dadurch, daß aus dem Sonnenlicht oder einem anderen weißen Licht, das ja alle Farben enthält, ein bestimmter Anteil verschluckt wird. Der Rest wird reflektiert und vermittelt die Farbe. Die oben beschriebene Zusammensetzung und Verteilung der Pigmentpartikel ist so beschaffen, daß alles Licht verschluckt wird. Es wird nichts mehr reflektiert und die Katze erscheint schwarz.

Bei einer weißen Katze dagegen wird alles Licht reflektiert, sie ist daher so weiß wie das Licht, mit dem sie beleuchtet wird. Alle anderen Farben liegen irgendwo dazwischen, d. h. nur ein bestimmter Anteil wird verschluckt und der reflektierte Rest ergibt die Farbe. Allel b = brown oder braun

Durch die Wirkung dieses gegenüber dem Wildtyp-Allel rezessiven Allels wird die Zusammensetzung des Melanin-Protein-Komplexes so verändert, daß ganz andere Reflexionseigenschaften zustande kommen, die Verteilung der Pigmentpartikel bleibt jedoch gleich.

Haare, Nasenspiegel und Fußballen erscheinen allein durch die Veränderung der Pigmentstruktur schokoladenbraun. Deshalb ist für diese Farbe auch die Bezeichnung chocolate zutreffend. Auch die Begriffe chestnut oder kastanienbraun vermitteln einen guten Eindruck. Oder stellen Sie sich einfach eine Havana vor, dann wissen Sie genau, welcher Farbton gemeint ist. Allel b1 = light brown oder hellbraun

Dieses Allel steht für eine weitere Veränderung der Pigmentstruktur, nicht aber für die Verteilung der Pigmentpartikel. Haare, Nasenspiegel und Fußballen sind heller und auch ein wenig rötlicher als bei chocolate, deshalb die zusätzlichen Beschreibungen cinnamon, zimtbraun und caramel. Das Allel b1 ist auch gegenüber b und B rezessiv.

Die Darstellung des B-Gens soll hier mit einer Liste der möglichen Genotypen enden. Andere einflußnehmende Gene werden erst später beschrieben oder wiederholt, dann wird die Liste automatisch immer länger werden, bis Sie am Ende unseres Kurses ein Nachschlagewerk für die meisten aller möglichen Genotypen beisammen haben werden.  

MÖGLICHE GENOTYPEN (NON-AGOUTI)
           
schwarz (B/B) (B/b) (B/b1) oder einfach (B/-)
chocolate (b/b) (b/b')      
cinnamon (b'/b')        

Bevor wir die Fellfarben weiter besprechen, machen wir einen kleinen Ausflug zu den Augenfarben oder besser Iris-Farben.

Obwohl einige Fellfarb-Allele einen Einfluß auf die Iris-Farbe zu haben scheinen, ist es doch im großen und ganzen so, daß sie unabhängig vererbt wird.

Die Variationsbreite reicht von graugrün über gelb bis zu orange und ist polygen veranlagt.

Sollte bei einer Farbvariante ein Einfluß auf die Augenfarbe bemerkbar sein oder der Standard eine bestimmte Augenfarbe verlangen, werde ich gesondert darauf eingehen.

Kommen wir nun getreu dem Alphabet folgend zum C-Gen. Die gesamte Allelenserie wird auch Albino-Serie genannt. Durch die aus Mutationen entstandenen Allele wird nicht die Zusammensetzung der Pigmentpartikel verändert, sondern die Anzahl der gebildeten Partikel wird mehr oder weniger verringert.

Die Variationsbreite reicht von der normalen Pigmentmenge (full colour oder Vollfarbe, daher auch die Bezeichnung C) bis zum völligen Fehlen von Pigmenten (Albino, daher Al­bino-Serie).
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DAS C-GEN (ALLELE: C, c HOCH b, c HOCH s, c HOCH a, c)


Bei diesem Gen handelt es sich um ein Beispiel deutlicher multipler Allele mit den unterschiedlichsten  Dominanzverhältnissen, wie wir noch sehen werden.
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ALLEL C = full colour ODER VOLLFARBE


Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist normal.
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ALLEL c HOCH b = BURMA ODER BURMABRAUN


Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist so weit verringert, daß alle Farben aufgehellt erscheinen. Das Allel c hoch b ist rezessiv gegenüber C.

Schwarz wird somit zu einem Farbton, der sehr schwer zu umschreiben ist. Manche Züchter bezeichnen ihn als schwarzbraun, seehundfarben oder seal, andere meinen zobelfarben oder säble sei treffender. Auch sepiabraun kann man dazu sagen.

Da es sich aber um den typischen Braunton der Burma-Katze handelt, ist burmabraun sicher eine gut vorstellbarer Begriff. Chocolate wird zu burmachocolate oder champagnerfarben aufgehellt.

Augen: Es werden kräftig gelbe Augen gewünscht. Leider zeigt die Iris durch die aufhellende Wirkung des c hoch b-Allels eine deutliche Tendenz zum Grün, die sich mit zunehmendem Alter auch noch verstärkt.

Da Burmesen nur als Non-Agouti gezüchtet werden, ist damit die Liste der Farben fast vollständig, nur um die Roten müssen wir uns später noch extra kümmern.
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ALLEL c HOCH s = SIAM-ALLEL ODER MASKENFAKTOR


Hier handelt es sich um eine ganz außergewöhnliche Angeigenheit.

Die Farben sind noch etwas mehr aufgehellt, aber die Pigmente werden nicht mehr gleichmäßig am ganzen Körper gebildet. Sie erscheinen nur noch dort, wo die Körpertemperatur etwas niedriger ist, also an den sog. „Kältepunkten" oder Points (Nase, Ohren, Beine und Schwanz).

Der „warme" Körper variiert von hellbeige über elfenbeinfarben bis nahezu weiß. Die Pigmentbildung ist also temperaturabhängig geworden. Allgemein gilt, je niedriger die Temperatur, desto dunkler die Farbe, sowohl in den Points als auch am Körper.

Das c hoch s-Allel ist rezessiv gegenüber C, aber codominant oder gleichberechtigt zu c hoch b. Die genetisch schwarze Katze wird durch das c hoch s-Allel zur Seal-Point, die chocolate wird zur Chocolate-Point. Damit sind wir aber noch nicht fertig, denn die Maskenbildung wird noch von einer ganzen Reihe von Genen beeinflußt, wir werden also später noch mehrmals darauf zurückkommen müssen.

Augen: Das Allel c hoch s scheint die Iris-Farbe sehr stark zu beeinflussen. Maskenkatzen haben immer klare strahlend blaue Augen, was sicher mit der Entpigmentierung zusammenhängt, da grüne oder orange Augen niemals vorkommen. Diese unverwechselbare blaue Farbe kann nur durch eine sorgfältige Auswahl der Zuchttiere erhalten werden, da die Variationsbreite vom verwaschenen grau-blau bis grau-gelb reichen kann.

Hier ist wieder ein kleiner Einschub vonnöten.

Auch die Burmesen zeigen Anzeichen zur Point-Bildung. Besonders bei Jungtieren sind die Points deutlich dunkler als der Körper.
Der Farbunterschied reduziert sich jedoch beim Heranwachsen und ist bei erwachsenen Tieren kaum mehr zu bemerken.

Das Phänomen zeigt nur, wie eng die beiden Allele c hoch b und c hoch s miteinander verwandt sind. Kreuzt man eine Burma (c hoch b/c hoch b) mit einer Siam (c hoch s/c hoch s) entsteht eine mischerbige Katze (c hoch b/c hoch s) mit deutlichen Points aber geringerem Kontrast zwischen Körper- und Point-Farbe.

Auch im Körperbau steht sie irgendwo zwischen Burma und Siam und wird Tonkanese genannt. Aus gegebenem Anlaß kann man Tonkanesen nicht reinerbig züchten. Verpaart man zwei Tonkanesen miteinander, sind nur 50% der Welpen wieder Tonkanesen, 25% sind Burma und 25% Siam, wie Sie selbst leicht errechnen können. Diese Verteilung betrifft aber nur die Farbe, nicht den Köperbau, der ja polygen veranlagt ist. Wenn man großes Pech hat, dann haben die burmafarbenen den Körperbau der Siam und umgekehrt.
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ALLEL c HOCH a = ALBINO MIT BLAUEN AUGEN


Dieses Allel unterdrückt die Pigmentbildung im Fell vollständig, nicht einmal in den Points ist noch eine Farbschattierung zu erkennen. Nur in der Iris sind noch Pigmente vorhanden, was zu den typischen hell- oder wasserblauen Augen führt. c hoch a ist rezessiv gegenüber allen vorgenannten Allelen der Albino-Serie.
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ALLEL c = ALBINO MIT ROTEN AUGEN


Hier wird die Pigmentbildung überall vollständig unterdrückt. Die Augen sind rot durch den roten Blutfarbstoff, der durch die durchsichtigen feinen Blutgefäße der Iris scheint.

Diese „echten" Albinos sind nicht zu verwechseln mit den weißen Katzen, deren Farbe entweder durch das dominante epistatische Weiß (W) oder durch das Scheckungsgen (S) verursacht wird. Beide Gene werden genauer besprochen, wenn sie gemäß ihrer Stellung im Alphabet dran sind.

Und nun zum Schluß eine Aufgabe:

Die Liste am Ende der Besprechung des B-Gens läßt sich durch die Allele des C-Gens erweitern. Sie gehen davon aus, daß es sich wieder um Non-Agoutis handelt. Versuchen Sie unter Einbeziehung aller B- und C-Allele (außer b1 bei den Burma und Siam) alle möglichen Genotypen aufzulisten.                    
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Diese Serie wurde in 18 Teilen sehr verständlich und detailliert im Jahr 1993 von Roland Fahlisch (Diplom Biologe) geschrieben und in der Zeitschrift Katzen Extra veröffentlicht.

Wir danken Monika und Roland Fahlisch herzlich
für Ihre schriftliche Genehmigung zur Veröffentlichung dieser tollen Serie.

Dreamhunters

(Wir bitten um Beachtung des Copyright - © Roland Fahlisch)